腸道是家禽消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)和免疫防御病原體侵襲的重要器官，腸道健康是機(jī)體健康的必要條件，決定了家禽的整體機(jī)能和生產(chǎn)水平，腸道健康失衡或功能受損將會降低家禽的生長速度。

       隨著我國全面禁止飼料添加抗生素，探尋新的途徑來維持腸道健康成為后抗生素時代亟需解決的問題。在這樣的背景下，營養(yǎng)調(diào)控成為研究的熱點(diǎn)。從營養(yǎng)的角度調(diào)控家禽腸道健康，促進(jìn)家禽健康養(yǎng)殖，是保證家禽產(chǎn)品安全、高效生產(chǎn)更有效的手段。本文重點(diǎn)對家禽腸道健康的營養(yǎng)調(diào)控措施進(jìn)行闡述。

       日糧中適宜的蛋白質(zhì)水平對于保障家禽的腸道健康有著重要的作用，15.5%-16.5%蛋白質(zhì)水平相對比較適宜。

      一方面，日糧蛋白質(zhì)水平低于15.5%不利于腸道健康。有報道指出，當(dāng)日糧蛋白質(zhì)水平低于15.5%，蛋雞空腸的絨毛高度、絨隱比和腸道菌群多樣性均顯著下降，不利于腸道的正常發(fā)育。但通過調(diào)整低蛋白日糧的氨基酸平衡，可以提高腸道絨毛高度，降低隱窩深度，并改善腸道的消化吸收能力。這說明蛋白質(zhì)攝入不足會影響腸道的發(fā)育與完整性，原因可能與氨基酸平衡有關(guān)。

       另一方面，過高的蛋白質(zhì)水平會導(dǎo)致家禽消化不完全，未消化蛋白進(jìn)入腸后端發(fā)酵產(chǎn)生生物胺、支鏈氨基酸、氨等對宿主不利的產(chǎn)物，最終使致病有害菌數(shù)量增加，腸道完整性受到破壞。

      目前，對于家禽腸道健康的蛋白質(zhì)營養(yǎng)調(diào)控更多是從氨基酸的角度進(jìn)行研究。國內(nèi)外研究較為深入的氨基酸有谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸。這三種氨基酸可以激活不同信號傳導(dǎo)途徑，促進(jìn)腸上皮細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成，并抑制自噬介導(dǎo)的蛋白質(zhì)降解，最終影響腸道的發(fā)育。

      另外，谷氨酰胺可通過激活絲裂原活化蛋白激酶通路，促進(jìn)腸道黏膜細(xì)胞遷移和恢復(fù)。

       近年來，關(guān)于其他氨基酸調(diào)控腸道健康的研究主要集中在豬上，在家禽上的探索相對零碎，相關(guān)研究結(jié)果詳見表1。

      維生素是維持動物正常生命活動所必需的微量營養(yǎng)成分，大部分維生素不能在動物體內(nèi)合成，必須由飼料供給。維生素對家禽腸道健康的改善作用主要體現(xiàn)在以下四個方面：改善腸道絨毛發(fā)育狀況、提高相關(guān)消化酶活性、提高腸道抗氧化能力以及維持腸道菌群平衡。

      韓俊英研究不同水平維生素A對肉雞消化道酶活及腸道組織形態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)6 000-15 000 IU/kg的維生素A可以提高小腸中胰蛋白酶、糜蛋白酶、淀粉酶以及脂肪酶的活性，并提高小腸絨毛高度和絨隱比，而較低劑量（3 000 IU/kg）和較高劑量（30 000 IU/kg 和45 000 IU/kg）的維生素A會降低小腸消化酶活性，抑制絨毛發(fā)育。在正常生理狀態(tài)下，維生素 C 對腸道絨毛形態(tài)影響有限，但在熱應(yīng)激條件下，日糧添加0.2 g/kg 維生素 C 可以促進(jìn)小腸抗氧化酶基因表達(dá)，提高各腸段相關(guān)抗氧化酶活性，從而幫助小腸維持正常形態(tài)。

      維生素E可從兩個方面維護(hù)腸道健康：一是提高腸道抗氧化能力，從而減弱活性氧對Nrf2通路和NF-κB的刺激，最終減少腸道細(xì)胞凋亡；二是降低腸道促炎和抗炎細(xì)胞因子的表達(dá)，有助于維持腸道炎癥細(xì)胞因子的平衡。

      微量元素是動物體內(nèi)含量少于 0.01%以下的元素，生產(chǎn)上常作為營養(yǎng)性添加劑額外補(bǔ)充。雖然微量元素在家禽日糧中添加量很少，但其對于維持家禽的健康與活力不可或缺。

       鋅對機(jī)體有著廣泛的生理生化功能，是可改善家禽腸道功能報道最多的礦物元素。硒對于腸道健康影響同樣顯著，雛雞硒缺乏后腸道菌群失調(diào)，有益菌對腸道細(xì)胞的黏附性降低，腸道微生態(tài)平衡被破壞。

       鉻則常用于緩解家禽熱應(yīng)激損傷，是動物體內(nèi)必需的微量元素。

       鐘光研究報道，飼糧中補(bǔ)充1.20 mg/kg 的有機(jī)鉻可以有效提高絨毛高度/隱窩深度比值，緩解熱應(yīng)激對黃羽肉雞腸道形態(tài)的影響。

       雖然微量元素對于維持家禽腸道健康很重要，但必須注意添加量，過度添加可能產(chǎn)生截然相反的效果。

      4.1 飼料酶制劑

      酶制劑種類繁多，其中消化酶和非淀粉多糖酶在生產(chǎn)上受到廣泛應(yīng)用。消化酶類可以直接作用于營養(yǎng)底物，改善動物消化功能，根據(jù)作用底物不同可分為淀粉酶、蛋白酶以及脂肪酶等。其中蛋白酶對腸道形態(tài)的影響在文獻(xiàn)報道中并不一致，有學(xué)者報道蛋白酶不會影響腸道形態(tài)，但也有學(xué)者報道蛋白酶可以顯著提高肉雞腸道絨毛高度，改善腸道形態(tài)，這可能是由于不同試驗(yàn)所飼喂的日糧不同所導(dǎo)致。

      非淀粉多糖酶是另一類在生產(chǎn)上受到廣泛應(yīng)用的酶，主要包括木聚糖酶、葡聚糖酶、纖維素酶和果膠酶等。小麥、稻谷以及各種雜粕等飼料原料非淀粉多糖總量較高，家禽在采食后會增加食糜的黏性，損傷腸上皮的形態(tài)，增加有害菌在腸道的定植，影響飼料養(yǎng)分的消化吸收，嚴(yán)重時甚至引起腹瀉等健康問題，而非淀粉多糖酶的添加可以解決相應(yīng)的問題。

       此外，還有其他酶制劑由于自身獨(dú)特的作用對于維護(hù)腸道健康同樣具有積極的作用，如葡萄糖氧化酶和溶菌酶的殺菌或抑菌作用。

       Wu 等、Wang 等對比葡萄糖氧化酶與抗生素的作用，發(fā)現(xiàn)葡萄糖氧化酶可以增強(qiáng)肉雞腸道屏障功能，增加有益菌數(shù)量，且相比抗生素組菌群多樣性不會受到破壞。有關(guān)酶制劑的合理使用，仍需進(jìn)一步的試驗(yàn)探索。

       4.2 酸化劑（見表2）

表2 酸化劑對家禽腸道健康的調(diào)節(jié)作用

      酸化劑可以從多個方面改善家禽腸道健康，其作用機(jī)理可概括為以下三個方面：一是降低日糧和胃腸道p H值，提高消化酶活性；二是改善胃腸道微生物環(huán)境；三是參與體內(nèi)代謝，提高養(yǎng)分消化率。目前，應(yīng)用廣泛的酸化劑主要是有機(jī)酸和復(fù)合酸化劑，表2總結(jié)了近年來不同酸化劑調(diào)節(jié)家禽腸道健康的研究結(jié)果，包括單一型、復(fù)合型以及混合型酸化劑。這些研究結(jié)果表明酸化劑可對家禽腸道健康產(chǎn)生積極影響。

       4.3 植物精油

      植物精油作為植物性飼料添加劑的一大類，因具有抗菌、抗真菌、抗病毒等多種生物活性為人們所熟知。目前，已有描述的植物精油超過3 000多種，其中以醛或酚類為主要成分的植物精油（如香芹酚、丁香酚、百里香酚、肉桂醛和檸檬醛等）表現(xiàn)出較高的抗菌活性，其次是含有萜烯醇類化合物的植物精油，含有酮或酯的植物精油（如α-側(cè)柏酮或乙酸香葉酯）抗菌活性相對較弱，而含有萜烯烴類化合物的植物精油通常無抗菌活性。

       4.4 短鏈脂肪酸

       短鏈脂肪酸是指碳原子數(shù)目不大于6的脂肪酸，由于具有揮發(fā)性，故多以鹽的形式添加至飼料中。丁酸鹽在生產(chǎn)上應(yīng)用較廣，其改善家禽腸道健康的主要方式為調(diào)節(jié)微生態(tài)平衡，作用機(jī)理可能是在進(jìn)入胃后轉(zhuǎn)化為未解離形式的丁酸，丁酸進(jìn)入腸道逐步釋放丁酸根離子，降低腸道 p H 值，進(jìn)而抑制病原菌的生長；另外，丁酸可進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞中，通過釋放氫離子破壞細(xì)菌的代謝過程。

       4.5 其他飼料添加劑

       近年來，益生菌、益生元、中草藥制劑等改善腸道健康產(chǎn)品也是熱點(diǎn)研究對象。除此之外，也有學(xué)者對抗菌肽進(jìn)行了相關(guān)研究。

       益生菌與益生元最直接的作用是優(yōu)化腸道菌群。Ahmed 等在雞腸道不同區(qū)域分離鑒定出 16 種乳酸桿菌，發(fā)現(xiàn)所有菌株均對金黃色葡萄球菌、鼠傷寒沙門氏菌和大腸桿菌均表現(xiàn)出抗菌活性。這說明具有益生菌特性的乳桿菌屬可用于家禽飼料配方中，有助于家禽抵抗胃腸道感染。

       Elhassan 等報道，日糧中添加 0.05%枯草芽孢桿菌可改善小腸的黏膜形態(tài)和結(jié)構(gòu)完整性，尤其是十二指腸。Chang 等用腸炎沙門氏菌對SPF雞進(jìn)行攻毒，發(fā)現(xiàn)在飼料中添加益生菌制劑可以增加有益菌的相對豐度，并降低致病菌的相對豐度。菊粉與低聚寡糖是近年來研究較深入的益生元產(chǎn)品。

       Yang 等發(fā)現(xiàn)，日糧中添加 1.2 g/kg 菊粉、1.5 g/kg 低聚果糖或 1.25 g/kg 大豆低聚糖均可提高肉雞生長性能及盲腸微生物多樣性。

       Kim等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂 0.25%低聚果糖和 0.05%甘露聚糖可增加肉雞回腸中乳酸桿菌的數(shù)量，并減少大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌的數(shù)量。綜上所述，益生菌與益生元具有改善家禽腸道微生態(tài)環(huán)境的功能。

      抗菌肽具有廣譜抗菌活性、來源廣、不易產(chǎn)生耐藥性等優(yōu)點(diǎn)，可以對腸道健康發(fā)揮多種作用，在限抗禁抗的大環(huán)境下越來越受到重視。

       Daneshmand 等從駱駝乳鐵蛋白提取抗菌肽 c LF36，發(fā)現(xiàn)其可以增加

       大腸桿菌攻擊的肉雞空腸絨毛高度，顯著增加了回腸中有益菌（乳酸桿菌屬和雙歧桿菌屬）的數(shù)量，減少了有害菌（大腸桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬）的定植。另外，還可以通過上調(diào)緊密連接蛋白的表達(dá)改善腸道完整性。董麗娜等研究含抗菌肽酵母工程菌對肉仔雞腸道菌群影響時，發(fā)現(xiàn)含抗菌肽(Cec Md、3cs、3js)酵母工程菌可以顯著增加乳桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量，顯著降低大腸埃希菌、沙門菌的數(shù)量。

      中草藥是畜牧業(yè)生產(chǎn)中常用的天然飼料添加劑，但不同中草藥可能對家禽腸道健康產(chǎn)生相反效果。

      Chen 等報道，桑葉粉可以提高肉雞腸道中擬桿菌屬、普雷沃菌屬和巨單胞菌屬的相對豐度，對動物健康有利。而在飼料添加綠茶粉則會導(dǎo)致潛在致病性的雞桿菌豐度增高，這提示我們在將中草藥作為飼料添加劑前需要對其進(jìn)行試驗(yàn)評價。

       綜上所述，家禽腸道健康營養(yǎng)調(diào)控措施和途徑多種多樣，需要生產(chǎn)者根據(jù)生產(chǎn)實(shí)際進(jìn)行恰當(dāng)選擇，以達(dá)到高效生產(chǎn)和健康養(yǎng)殖的目的。另外，與哺乳動物腸道健康上的研究相比，對家禽腸道健康的研究多側(cè)重于應(yīng)用效果，對于機(jī)理的研究十分有限，尤其是對蛋雞、水禽上的研究更少，考慮到腸道健康的重要意義，應(yīng)對其進(jìn)行深入地研究。